Palinologi: Ilmu yang Mempelajari Tentang Palinomorf (bag. 2)

b. Polen dan spora

           Butir polen maupun spora memiliki bentuk, ukuran, apertura dan ornamentasi eksin yang khas. Sehingga dengan mengetahui, mengidentifikasi dan mengelompokan suatu butir polen dan spora berdasarkan konsep palinologi maka dapat diketahui tingkat takson tumbuhan penghasilnya. Misalnya tumbuhan Angiospermae yang memiliki polen berbentuk polyad diketahui dikenal secara umum berasal dari lima suku, yaitu: Annonaceae, Leguminosae, Hippocrateaceae, Asclepiadaceae dan Orchidaceae.

 

Polen atau serbuk sari dihasilkan oleh jenis tumbuhan yang memiliki bunga, sedangkan spora oleh kelompok tumbuhan paku (sumber: dokumen pribadi)

         Unit polen maupun spora dapat dilepaskan tumbuhan dalam bentuk: monad (tunggal), diad (ganda dua), tetrad (ganda empat), dan polyad (banyak atau gerombol), sedangkan bentuk polen tetrad dibedakan lagi menjadi: tetrahedral,  tetragonal, rhomboid, tetrad silang, dan decussata (Kapp, 1969). 

Polen mempunyai struktur dinding kompleks yang merefleksikan adaptasi fungsional dari suatu spesies terhadap habitat, substansi pembentuk dinding serbuk sari ini disebut sporopolenin. Sporopolenin sangat stabil dan resisten terhadap berbagai pengaruh lingkungan. Secara dasar struktur dinding polen dan spora mempunyai dua lapisan dasar yaitu intine (intin) dan exine (eksin). 

Macam-macam tipe polen dan spora tetrad (sumber: Kapp, 1969)

       Intin atau lapisan tengah langsung berhubungan dengan sitoplasma, yaitu bagian dalam polen atau spora dan akan hilang setelah polen atau spora tersebut

mati. Intin tersusun dari selulosa dan mempunyai struktur mirip dengan dinding sel tumbuhan pada umumnya. Eksin merupakan bagian luar butiran dengan permukaan berupa struktur yang beraneka ragam. Lapisan ini tahan terhadap daya destruktif, tekanan, suhu, kondisi asam dan oksidasi alami dalam lapisan batuan, maupun tahan terhadap keadaan anaerob dan oksidasi selama proses fosilisasi.

Lapisan eksin terdiri dari lapisan endeksin (eksin dalam) dan lapisan ekteksin (eksin luar). Ekteksin yang tersusun tiga lapisan, yaitu tektum sebagai lapisan terluar, kolumela atau bakula berbentuk tiang kecil yang mendukung tektum dan lapisan kaki sebagai lapisan paling dasar. Butiran dengan tektum yang menutupi seluruh permukaan butiran disebut tektat, jika tidak mempunyai tektum disebut intektat dan butir yang mempunyai tektum hanya menutupi sebagian kecil permukaan disebut semitektat (Morley, 1990). 

c.  Morfologi polen dan spora

         Polen maupun spora secara umum dapat diklasifikasikan berdasarkan kenampakan fisik atau morfologinya. Beberapa sifat yang dapat digunakan dalam determinasi dan identifikasi polen dan spora diantaranya adalah ukuran dan bentuk, jumlah dan bentuk apertura, serta bentuk dan ornamentasi pada eksin. Berdasarkan pada ukuran polen dan spora dibedakan dalam enam kelas menurut aksis terpanjang. Pada umumnya ukuran fosil polen dan spora bervariasi dari sangat kecil (< 10μm) sampai dengan ukuran raksasa (>200μm), namun yang umum ditemukan berukuran antara 20-50μm. Bentuk polen dapat dilihat dari dua pandangan yaitu polar dan ekuatorial. Tingkatan bentuk polen dan spora ditentukan berdasar indeks perbandingan diameter polar dan ekuatorial (P/E).

Skema susunan dinding polen (sumber: Morley, 1990)

Untuk pencandraan bentuk polen dan spora menggunakan kenampakan pada pandangan polar dan pandangan ekuatorial berdasar perbandingan antara panjang aksis polar (P) dan diameter ekuatorial (E), atau lndeks P/E (Reitsma, 1970 dalam Moorley, 1990). Erdtman (dalam Suedy, 2012) mengklasifikasikan pandangan ekuatorial polen dan spora menjadi 12 bentuk yaitu: peroblate, oblate, suboblate, oblate-spderodial, spherodial, prolate-spherodial, subprolate, prolate, perprolate, rhomboidal, rectangular, apple-shape. Pada pandangan polar dapat dibedakan menjadi 14 bentuk: circular, circular-lobate, semi-angular, inter semi-angular, angular, inter  angular, semi-lobate, inter semi-lobate, lobate, inter lobate, hexagonal, inter hexagonal, sub-angular, inter sub-angular, rectangular dan tabular. 

Nilai indeks perbandingan diameter polar dan ekuatorial (sumber: Reitsma, 1970)

Apertura merupakan salah satu karakter polen yang penting. Apertura adalah suatu area tipis pada eksin yang berhubungan dengan perkecambahan polen. Apertura polen dibedakan menjadi dua tipe, yaitu celah memanjang disebut colpus/colpi dan berbentuk bulat disebut porus/pori, serta dengan beberapa variasi apertura antara bentuk colpus dan porus. Pada tumbuhan Pteridophyta maupun Bryophyta, spora tidak memiliki apertura, namun mempunyai suatu area tipis yang menyerupai apertura pada spora adalah bekas luka tetrad disebut laesura yang tampak seperti garis pada sisi luar dan memiliki dua bentuk yaitu trilete atau monolete (Kapp 1969; Moore & Webb 1978 dalam Suedy, 2012).

Tipe-tipe apertura dan ciri-cirinya (sumber: Kapp, 1969; Moore dan Webb, 1978)

Tipe ornamentasi eksin polen disusun berdasar ukuran, bentuk, dan  susunan unsur ornamentasi. Ornamentasi merupakan bentuk eksternal eksin tanpa menunjukkan susunan eksin bagian dalam. Menurut Faegri dan Iversen (dalam Suedy, 2012), ornamentasi termasuk dalam komponen eksin yang timbul karena adanya keanekaragaman bentuk morfologi dari tektum. Beberapa bentuk ornamentasi antara lain psilate, verrucate, scabrate, perforate, foveolate, gemmate, clavate, echinate, regulate, reticulate, baculate, dan striate.

Tipe ornamental eksin polen dan ciri-cirinya (sumber: Faegri dan Iversen, 1989)

Traverse (1988), dengan teknik lux-obscuritas analysis untuk mengamati ornamentasi, yaitu menggunakan perbesaran mikroskop 90-100 kali, fokus digerakkan turun naik untuk mengetahui ornamentasi serta morfologi butiran polen dan spora. Struktur dinding polen khususnya bagian eksin merupakan salah satu karakter yang digunakan dalam identifikasi. Pencandraan tipe ornamentasi eksin dibuat berdasar ukuran, bentuk, dan susunan unsur ornamentasi. Ciri utama butir polen yang sering dipakai dan mempunyai nilai  taksonomi adalah ukuran, bentuk, ornamentasi dan apertura (Morley, 1990).

Referensi:

Haseldonckx, P. 1974. Palynologycal Interpretation of Palaeoenvironments in South East Asia. Sains Malaysiana 3.

Kapp, R. O. 1969. How To Know Pollen and Spores. Dubuque, Iowa, USA: WMc. Brown Company Publisher.

Rahardjo, A. T., Polhaupessy T. T., Wiyono S., Nugrahaningsih H., Lelono E. B. 1994. Zonasi Polen Tersier Pulau Jawa. Makalah Ikatan Ahli Geologi Indonesia, Pertemuan Ilmiah Tahunan Ke-23; Des 1994. Bandung: IAGI.

Suedy, Sri W.A. 2012. Paleorekonstruksi Vegetasi dan Lingkungan Menggunakan Fosil Polen dan Spora Pada Formasi Tapak Cekungan Banyumas Kala Plio-Plistosen. Thesis. Bogor: Sekolah Pascasarjana Institut Pertanian Bogor.

Kurniadi, Deddy. 2015. Palynologist: Untuk Analisis Palinologi yang Lebih Baik. https://palinologyst.com

Society for the Promotion of Palynological Research in Austria (AutPal). PalDat-Palynological Database: An Online Publication On Recent Pollen. https://www.paldat.org. 

Van Geel, Bas dan Schlutz, Frank. Non-Pollen Palynomorphs: “Extra Fossils” in Pollen Slides. http://nonpollenpalynomorphs.tsu.ru